胡麻氮素营养及高效利用研究进展

氮肥的施用虽然能够提高作物产量和经济效益，但是不合理的施氮会造成作物减产、资源浪费和一系列环境问题。在此背景下，如何实现胡麻产量与氮素利用率的协同提高是生产中面临的一项重要挑战。本文介绍了胡麻的生物学特性及氮素需求，阐明了施氮对胡麻生长发育、生理及产量的影响，综述了影响胡麻氮素吸收利用效率的因素，总结了胡麻生产和研究中存在的问题，并对今后的生产及研究工作进行了展望。

胡麻（Linum usitatissimum.L）是“油用亚麻”的俗称，是中国第五大油料作物，广泛种植于华北地区、西北干旱和半干旱地区，同时也是当地重要的油料作物和经济作物之一[1]。胡麻籽中含有丰富的α-亚麻酸、木酚素等多种有益成分，能够有效减少人体心血管疾病、糖尿病等发生，因此被添加到众多食品中[2]。我国对胡麻需求旺盛，但种植面积不高，一方面由于退耕还林还草，使一些地区胡麻种植面积下降（图1）；另一方面胡麻在大多数地区属于非主要农作物，无法得到足够的重视[3]。此外，胡麻籽含油量虽然达到36%~45%[4]，但其产量较低，旱地单产仅为600~750 kg/hm2 [5]，难以满足我国对胡麻油的市场需求。氮肥的施用是农业生产中常用的调控措施之一，施氮不仅能够显著提高作物的产量，还能带来一定的经济效益[6-8]。作物生长发育所必需的小分子物质，如磷脂、蛋白质等的合成均离不开氮素。全球一半以上的人口以使用合成氮肥种植的作物为食[9,10]，而中国是最大的合成氮肥消费国，使用量约占世界总量的三分之一[11]，尽管近几年氮肥施用量有所下降，但是农田氮肥利用率却仅有40%[12]。施入土壤中的氮肥仅有部分会被作物吸收，其余则残留在土壤中、随水流失或者散失到大气中[13]，这不仅增加生产成本，还会提高温室气体排放量和加剧水体富营养化[14~16]。胡麻作为一种耐贫瘠、需肥多却不耐高氮的作物，合理施氮显得尤为重要[17]，且如何实现产量和氮肥资源利用的协同提高，成为了胡麻生产中亟待解决的重要问题。鉴于此，本文主要通过施氮对胡麻生长及产量的影响，以及影响胡麻氮肥利用效率的因素等方面进行综述，以期为生产实践中胡麻氮肥管理和实现胡麻低投入高产出提供参考和帮助。

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1 胡麻生物学特性及氮素需求特征

胡麻根据其植株形态，可分为根、茎、叶、籽粒（花、蒴果）。胡麻根系属于直根系，主根细长，一般能生长达1 m左右。侧根着生于主根上，多而纤细，单条侧根可生出4~5条支根，分布于20~30 cm的耕层土壤中，胡麻根系比纤用亚麻更为发达，因此具有较好的抗旱、耐瘠能力。胡麻茎为圆柱形，成熟前浅绿色，成熟后为黄色，其粗细因栽培条件不同变化较大，约为0.6~4.5 mm，表面光滑有蜡质，分茎的多少与品种和栽培条件有关，一般为分茎少或不分茎；主茎上部有分枝，与密度有直接关系，若密度小且栽培条件好则分枝相对较多。胡麻叶片为浅绿色，小而细长，无叶柄和托叶，表面有蜡质，由于其叶面积小，蒸腾系数大约为270~300，所以抗旱性较强。胡麻花为聚伞形花序，着生于主茎或分枝顶端，花色因品种不同有蓝、白、红、黄、紫等颜色，生产中以蓝色和白色居多，一般花序多且株型紧凑的胡麻，丰产性能好。胡麻蒴果为圆形，上部稍尖，形状如桃，每果内有5室，每室又被隔膜分为2个小室，各小室内有1粒籽粒。胡麻籽粒呈扁卵形，前端弯曲有尖，表面光滑，有黄、白、褐等颜色，皮层含有果胶质，易吸水受潮发霉。

胡麻生长所需的氮素来源于土壤和肥料。土壤中氮素一般分为有机氮和无机氮两类，有机氮占土壤全氮含量的92%以上[19]，性质较为稳定，无法被胡麻直接吸收利用，无机氮则包含硝态氮、铵态氮和固定态氮等，其中硝态氮和铵态氮可被胡麻直接吸收利用[20,21]；而肥料中的氮则通过土壤微生物的作用，矿化转变为硝态氮和铵态氮供植株吸收。在低产量水平下，限制胡麻产量的主要因素为土壤中的氮供应不足，而胡麻高产的前提，就是施足氮肥[22]。有研究发现，每生产100 kg胡麻籽粒，需要从土壤中吸收6.25 kg氮素，高于一般禾谷类作物的吸氮量。胡麻对氮素的吸收量较磷素高数倍，苗期对氮素吸收较慢，枞形期开始速度加快，营养生长较为旺盛，此时至现蕾期所吸收氮素占全生育期总量的56.3%，至开花期则占总量的83.4%，而形成胡麻籽粒的氮素营养大部分来源于植株在此阶段所积累的氮素。因此，胡麻前期缺氮会导致植株矮小，推迟叶面积到达峰值的时间，无法有效积累光合产物，造成减产[23-26]。当施氮不足时，胡麻株高、茎粗、叶面积和干物质日积累量显著降低，单株有效蒴果数和蒴果粒数显著下降，产量降低[27,28]；而施氮量过高时，则导致胡麻后期生长旺盛、干物质向籽粒转运延迟、贪青晚熟[29]，而且胡麻作为密植作物，施氮过多造成生育后期茎秆纤细、冠层较大，易发生倒伏[30]。另有研究认为，在半干旱区肥力较差的田块中，每1.7 hm2土地追施2~11 kg尿素，胡麻植株生长健壮，未出现贪青倒伏或脱肥现象，胡麻单产为2236.2 kg/hm2[31]；而同样在旱区低肥力土壤下，梁淑珍的研究表明，施纯N 63.6 kg/hm2配施纯P2O5 45.3 kg/hm2，产量最高，为1650 kg/hm[32]。由此可知，不同地区的胡麻最适施氮量及产量相差较大，可根据当地土壤实际情况，因地施氮，提高胡麻产量。但是在生产中，由于胡麻自身耐贫瘠、具有较强的抗逆性和适应性，生育期短，且对土壤质地要求不高，被农民习惯种植于“下茬地”，或者种植过程中不施氮、不追肥，造成氮肥供应与胡麻需肥不匹配，导致产量低，氮素利用率下降，因此合理施氮对胡麻生产十分重要。

2 施氮对胡麻生长发育、生理特性及产量的影响

2.1 生长发育

氮素是作物生长发育过程中最重要的营养元素，氮素的缺乏将限制作物生长和产量的形成。此外，作物的生长发育不仅由其本身遗传特性决定，同时也受环境气候、施氮方式的影响[33]。氮肥的施用能够对作物生长有着明显的促进作用[34],在一定的施氮量内，高氮处理的作物生长优于低氮处理，当施氮量超过一定阀值，将会导致施氮对作物生长发育的促进作用不断减弱或产生抑制作用[35]。而较低的施氮量会导致作物植株矮小、发育迟缓、叶面积下降、光合性能降低、作物后期早衰等不利后果，进而造成产量和经济效益降低[36,37]。有研究发现，施氮能够促进胡麻前期叶片生长，增加叶片的干物质分配比例，适量增施氮肥不仅增加株高，还能加快胡麻苗期至盛花期干物质积累速率，降低青果期至成熟期干物质积累速率，提高后期蒴果干物质占比，而过量施氮易使短生育期品种的胡麻植株徒长，影响其由营养生长向生殖生长的转变，且叶片在生育后期发生早衰现象[38,39]。不仅如此，在总施氮量一定的条件下，将一部分氮肥后移，可以提高胡麻植株干物质积累，在保证茎叶干物质正常积累的同时，促使干物质向蒴果转运，进而提高蒴果干物质的分配比例，为高产提供物质基础[40]。另外，施氮对胡麻种子的萌发同样具有显著影响，增施氮肥虽然降低了种子的发芽势、发芽率、根系生物量和根冠比，但仍可以提高胡麻苗的地上部生物量[41]。有关施氮对胡麻生长的研究多局限于地上部农艺性状、干物质积累转运等，而对吸收水肥、合成激素和贮藏同化物起重要作用的胡麻根系，尚缺乏相关研究，例如根长、根深、根粗、根系穿透力、拔根拉力等根系结构指标与胡麻地上部生长之间有何种联系，仍有待研究。

2.2 光合特性

光合作用是绿色植物特有的生理功能，它是指植物通过叶片吸收光能，在酶的作用下，将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程[42]，它对作物产量的贡献达90%以上，因此，如何提高光合生产力是农业研究的热点问题。前人研究发现，胡麻叶绿素在营养生长阶段随着施氮量的增加而增加，但由于胡麻不耐肥的特性，高氮处理对胡麻苗期叶绿素和光合速率比中氮处理的影响较小[43]。史海军等对胡麻的研究发现，高氮处理的叶面积指数高于低氮处理，适当的增施氮肥有助于提高胡麻群体光合面积，增加胡麻的总光合势[44]。张中凯的研究也发现，胡麻叶面积在花期后随施氮量的增加而变大，光合势也有所提高[45]。马伟明的研究发现，胡麻叶面积在蕾期和初花期随着施氮量的增加呈先增加后降低趋势，在终花期和青果期随施氮量的增加而增加，过量施氮会降低胡麻叶绿素含量[46]。另有研究表明，当氮肥基施量为75~150 kg/hm2时，尽管胡麻叶面积在生育前期较大，但是底部叶片由于遮阴而明显导致光合效率下降，而将氮肥后移时，胡麻叶面积虽有降低，但光合能力较强，可为胡麻“库”的积累提供保障[37]。综上可知，施氮可以通过改善群体结构、增加光合面积、提高光合速率直接影响胡麻的光合生产能力，但是当前的研究很少涉及氮对胡麻叶片光合生理机制的影响。

2.3 生理代谢

碳代谢涉及生理生化因子较多，人们大多从“源-库-流”的关系阐述碳代谢特性[47]。碳水化合物中的可溶性糖可以直接被转运和利用，它的含量代表了碳水化合物的运输情况，而在碳水化合物中能够互相转化的主要是蔗糖、还原糖和淀粉[48]。胡麻高产既需要叶片有较高的光合生产能力，也需要光合产物能够合理的分配和运输。有研究发现，在胡麻花前的营养生长阶段，植株会通过消耗碳水化合物为氮素的同化提供碳骨架和能量，施氮显著降低了胡麻花前的叶片可溶性糖含量，而在花后的生殖生长阶段，施氮通过提高光合性能，增加叶和茎的可溶性糖含量，并促进叶和茎的非结构性碳水化合物向籽粒转运，从而提高产量[1, 49]。孙芳霞的研究表明，增施氮肥不仅能增加胡麻花前和成熟期的非结构性碳水化合物积累，还能提高花前、花后的非结构性碳水化合物转移效率以及对产量的贡献率[50]。另外，索全义等的研究也发现，合理施用氮肥可以促进胡麻碳代谢，进而提高产量35%左右，但是过量施氮会抑制胡麻碳代谢，使产量下降[51]。

氮素是参与作物体内氮代谢过程极为重要的元素。在氮同化过程中，硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脱氢酶被认为是植物氮初级代谢中的关键酶[52]，其活性受到植物体自身以及外部环境的调节。杨波研究发现，当氮肥施用量为0.2g N/kg土，追肥方式为1/6基肥+2/6枞形追肥+3/6现蕾时，与其它施肥方式相比显著提高了青果期胡麻叶片可溶性蛋白和游离氨基酸含量，降低了谷氨酰胺合成酶的活性，减缓了叶片中无机氮向有机氮的转化，一定范围内增施氮肥可以提高胡麻茎、叶中硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性，与不施肥相比，叶中硝酸还原酶活性提高了5.71%~30.40%[53]。谢亚萍的研究也表明，增施氮肥可以提高胡麻茎叶中的可溶性蛋白和游离氨基酸含量，施氮处理的谷氨酰胺合成酶活性较不施氮处理提高了47.02%，且胡麻籽粒产量也随着氮代谢产物的提高而增加[54]。

2.4 植株养分吸收

植株对营养元素的吸收是干物质积累的前提，因此提高植株对营养的吸收，是增加干物质积累量的有效保证，而氮肥的施用对植株各器官内的养分转运具有重要的影响[55~57]。胡麻是一种需肥多的作物，增施氮肥能够显著提高胡麻植株氮素积累量，高氮处理虽然有利于植株对氮的吸收，但肥料利用率不高[58]，当施氮量为55.2 kg/hm2时，胡麻营养器官中的氮素向籽粒的转移和贡献最大，且氮素利用率最高[17, 59]。不仅如此，采用基肥+现蕾期追肥的方式，可以为胡麻“吸氮高峰期”提供持续的氮素供应，满足植株后期氮素需求和缓解土壤氮素淋溶现象。磷素在植物的碳氮代谢和能量代谢中有着重要作用，不仅能调控植物生长，还能发挥与氮素的耦合作用来影响植株生理代谢[17,60,61]。施氮能够显著提高胡麻的磷素积累量，随着施氮量的增加，胡麻磷素积累量也不断增加，但超过一定阈值时，增加效果不显著[62]。并且，氮肥的基追结合，同样有利于提高胡麻植株的磷素积累量，适当降低基肥比例，不仅可以满足胡麻的氮素营养状况，还能促进胡麻植株对磷素的吸收[63]。作物对钾素的吸收可以增厚厚角组织细胞，增加木质素含量，改善植株茎秆的理化性质，从而提高作物抗倒伏能力[64-66]。有研究发现[67]，施氮处理下的胡麻整株钾素积累量较不施氮处理在盛花期和成熟期分别增加23.81%~50%和28.53%~48.08%，适量施氮能够提高氮和钾的协同吸收作用，且基追结合的施氮方式最佳，而氮肥一次性基施的协同吸收作用较差。

2.5 土壤水氮利用

土壤中的氮素主要以硝态氮、铵态氮和氨基酸等形式存在，为作物的生长提供养分[68,69]。作物生长过程中不断吸收土壤中的氮素，而施氮能够明显提高土壤无机氮含量，但同时也会增加硝态氮的残留[70]。王鹏飞的研究则表明，施氮可以提高胡麻土壤中的硝铵态氮含量，有机无机氮肥配合施用，在生育中后期可以提高土壤硝铵态氮含量，不仅满足胡麻生长前期对养分的需求，还能为后期胡麻生长持续提供氮素[71]。土壤中的氮素和水分对旱地作物的生长具有协同作用，随着肥料施用量的增加，作物产量也随之提升，但是作物产量提升的限制因子会随着肥料的高投入，由养分限制转变为水分限制[72-74],并且导致土壤水分的过度消耗[75]，加剧水分匮乏。吴兵等的研究发现，氮肥和磷肥配施可以促进旱地胡麻对土壤水分的利用，使胡麻均衡的调用各土层的水分，并将有限的水分用于开花和籽粒灌浆[76]。张勇等研究表明，施氮量和施肥时期对旱地胡麻土壤的水分利用有显著影响，胡麻耗水量随着施氮量的增加呈降低趋势，合理的氮肥运筹方式可改善土壤含水量和降水利用率[77]。因此，合理施氮不仅可以满足胡麻对养分的需求，而且在干旱区雨养农业条件下，有效地提高氮肥利用效率和水分利用效率。

2.6 产量和氮肥利用

氮对农作物产量的形成非常重要，从“源-库”的角度看，施氮不仅可以“开源”，增加作物叶面积，提高光合能力，还可以“扩库”，促使光合产物向生殖器官转运，因此生产中大多通过施氮提高产量[78,79]。有研究发现，施氮能够缩短出苗至开花时间，延长胡麻籽粒灌浆时间，促进胡麻对氮素的吸收，当施氮量为90 kg/hm2时，提高胡麻单株果数、每果粒数，但对胡麻千粒重没有显著影响[80]。Liu 等研究表明，氮肥施用不足会降低胡麻籽粒产量，当施氮量为150 kg/hm2和施磷量为75 kg/hm2时，产量比不施肥处理高44.27%~56.55%[81]。苏文杰的试验表明，当施氮量较低时，胡麻蒴果中籽粒数量的增加是产量提高的主要原因，而高施氮条件下，单株有效果数和千粒重的增加，是产量提高的主要原因[82]。另外，有机无机氮肥配施对胡麻生长也有显著影响，其中，有机无机氮肥配施处理下的地上部生物量比单施无机氮肥处理高，但没有显著增加胡麻经济系数，因此有机无机配施和单施无机氮肥下的胡麻产量没有区别[83]。

氮肥施用不足，会使农作物产量和品质下降，而过量施用氮肥将导致氮肥损失严重和环境污染问题[84]。因此，农业生产中不应只追求产量，而应该在保持高产的同时，提高氮肥利用效率[85,86]。有研究发现，在施氮量这一单因素条件下，胡麻氮素利用率随着施氮量的增加呈先上升后下降趋势，当施氮量为55.2 kg/hm2时，氮肥的表观利用率最高[27]。在施氮总量为150 kg/hm2时，基肥50~75 kg/hm2+现蕾期追肥50~100 kg/hm2范围内，可以提高胡麻氮素农学利用率和偏生产力[87]。不仅如此，施氮量与密度互作后，过量施氮虽然能够增加胡麻对氮素的吸收，但并不利于提高氮素吸收利用率，而中等施氮条件（75 kg/hm2）和低密条件下（4.5×106 粒/hm2）互作更有利于胡麻氮素利用率的提高[64]。以上结果表明，在胡麻生产中，适宜的施氮量和其它栽培措施相结合，对胡麻高产和提质增效具有显著作用。

3 影响胡麻氮肥利用效率的因素

3.1 品种

作物氮素高效利用一般分为两种形式，一种是在养分限制的条件下能吸收更多的氮素；而另一种是氮的转化效率高，利用吸收的氮素生产更多的干物质[88]。不同品种作物的氮素吸收和利用以及各部位器官氮素转运存在显著差异，一些品种即便投入较少的氮素，同样也能产生较大的收益[89,90]。谢亚萍的研究发现，不同品种对胡麻花期地上部各器官氮积累量无影响，而对成熟期地上部氮积累量和籽粒中氮的分配具有显著影响，同等条件下，定亚22号籽粒氮素积累量占地上部分氮积累量的比例和营养器官氮素转运率高于轮选2号[91]。这表明，氮高效胡麻品种不仅有较高的氮素吸收、积累潜力，还具有较强的氮素转运能力。

3.2 种植模式

间套作作为传统的种植模式，是利用物种间的相互作用和生态位互补性，优化种间结构的一种栽培措施，它比单一作物栽培具有更高的生产力。有研究表明，相较于连续单作，间套作不仅能提高土地利用率和作物产量品质，还能通过作物种间竞争提高对养分的吸收[92-94]，且间套作模式中作物氮肥利用率的提高，可降低全球26%的氮肥用量[95]。杨萍的研究发现，胡麻与大豆间作相较于单作胡麻，可以提高胡麻各生育时期的氮素积累量、氮素吸收强度、花后营养器官氮素转移量及对籽粒的贡献率，且间作胡麻的氮素收获指数高于单作胡麻，降低了土壤中硝态氮的残留[96]。因此，将胡麻与豆科等其他作物间套作可以获得更高的产量，减少氮肥投入，提高氮肥利用效率。此外，在以胡麻为主栽作物的区域，采用一定的胡麻轮作模式可促进土壤中的全氮向硝态氮和铵态氮的转化，显著提高土壤中硝态氮、铵态氮的含量[97]，这对于培肥地力具有重要意义。

3.3 种植密度

作物群体具有较高的光合优势是实现高产高效的前提，适宜的种植密度不仅能够建立合理的群体结构，提高作物群体的光能截获潜力，还能协调个体与群体对养分等资源的竞争[98,99]。吴兵等[64]研究发现，种植密度显著影响胡麻氮素吸收量和氮素利用效率，相同施氮条件下，氮素吸收量随着密度的增加而下降，中、高密度下的氮素利用率比低密度显著高出35.19%~58.45%，而高氮条件下，胡麻氮素吸收量有所增加，但高氮和高密度组合并不利于胡麻氮素利用率的提高，因此，适当降低胡麻种植密度可减少氮素流失，提高氮素吸收量和氮素利用率。

3.4 施肥方式

合理施用氮肥是提高胡麻氮肥利用效率的有效措施之一。近年来，农业氮肥施用量上升趋势有所减缓，但氮肥利用率没有显著提升。而适宜的氮肥配比，能够优化胡麻群体结构，增加干物质积累，为胡麻生殖生长阶段提供充足的营养来源，协调光合产物转运，为提高氮肥利用率奠定基础。研究发现，在施氮量不变的情况下，适当增加胡麻生育中期的追氮比例，可以优化胡麻的群体结构，提高叶片氮素积累量，并促使其向籽粒转运，进而提高氮素利用率[96]。因此，合理的氮肥运筹方式既可以满足胡麻对养分的需求，又可以提高对氮的利用，这对胡麻减氮栽培具有重要意义。

3.5 灌溉

水肥耦合效应是指在农业生态系统中，养分和水分互相影响，二者之间不仅有相互协同作用，又有相互拮抗作用。在干旱条件下，水分是影响作物对氮素吸收的主要因素，灌溉能使土壤水分有效性始终处于较高水平，并且能够促进作物对氮素的吸收[100,101]。当施氮量相同时，增加灌水量能够显著提高胡麻的氮肥偏生产力，但是随着施氮量的增加，胡麻的氮肥偏生产力逐渐降低[102]。并且，水氮耦合不仅可以显著提高胡麻花后营养器官氮素转移率和转移量，促进同化物向籽粒运输，提高胡麻植株对土壤水分的吸收，有助于增加胡麻单株蒴果数和果粒数[40, 103-105]。另外，也有研究发现过高的灌水量会增加温室气体排放和根区下方土壤中氮素淋溶[106]，导致地下水污染，降低氮肥利用率。因此，合理的灌溉措施，可以达到“以水促肥”的目的，这对提高胡麻氮肥利用率，保护农田生态环境极为重要。

4 展望

目前，关于胡麻氮素高效利用的研究（图2），前人已经开展了大量工作，但在实际生产中，农民仍然缺乏科学的施肥指导，导致胡麻产量低、肥料利用率和经济效益不高，因此可以通过测定土壤养分情况，拟定需要种植的胡麻品种、目标产量等信息，采取因地制宜的方式，科学制定胡麻养分管理策略。其次，加强胡麻种质资源保护，加大科研投入，充分挖掘和利用胡麻氮高效基因，采用常规育种和分子育种相结合的手段，选育氮高效新品种，并加紧胡麻施肥机械的研究，通过优良品种和高产施肥技术相配套，最大限度发挥胡麻增产潜力。另外，针对胡麻生长期内遭遇氮素胁迫，为了保证产量和经济效益，如何进行恢复管理或采取补救措施仍需进一步探讨。不仅如此，还应开展胡麻氮素营养高效诊断的研究，利用无人机、卫星等遥感技术手段，建立基于胡麻冠层光谱信息的氮素估算模型并验证，为胡麻氮素养分精准管理提供技术支撑。